撰文 | 胡小话
社会等级在动物中普遍存在。在哺乳动物和果蝇中的研究表明，激素信号会决定动物在社会分工中的行为，但究竟是哪些激素在发挥关键作用，以及其具体的转录调控机制目前并不清楚。
跳蚁 Harpegnathos ants。图片引自：antwiki
跳蚁（学名：跳镰猛蚁）是研究社会等级的一个非常理想的动物模型。与其他蚁类不同，跳蚁的社会等级在成年后可以发生改变：当蚁后死去或者被移出群体之后，该群体的工蚁之间会展开决斗直到少部分个体胜出并具备繁殖的能力，这类获胜者也被称作配子体（后面统称为“新晋蚁后”）。“新晋蚁后”会摒弃工蚁的习性（例如觅食等），并在群体中起到决定性的作用，从而完成“打工人”向“老板”的华丽转变。除了行为学的转变，“新晋蚁后”的寿命、大脑细胞组成、基因表达谱和神经激素的水平会发生显著改变。比如说，工蚁与“新晋蚁后”中JH3和20E两种激素水平具有很大差异，而之前的研究表明这两种激素在动物的社会等级中起到决定性的作用【1】，但是JH3和20E具体是如何来行使功能的目前尚不清楚。
2021年11月4日，来自宾夕法尼亚大学佩雷尔曼医学院的Roberto Bonasio和Shelley L. Berger教授合作在Cell杂志上发表了题为Kr-h1 maintains distinct caste-specific neurotranscriptomes in response to socially regulated hormones的研究文章，揭示了Kr-h1会响应激素信号来调控跳蚁社会等级的建立。
作者首先对工蚁与“新晋蚁后”的大脑进行了体内的RNA-seq分析，结果显示JH3和20E两种激素的确可以调控与社会等级相关基因的表达。为了能更加清楚地探究神经元是如何响应JH3和20E的刺激，作者分离了跳蚁的神经元细胞并用JH3和20E进行体外处理。与体内注射的结果一致：JH3会上调工蚁习性相关的基因（Worker genes）的转录，而20E则会上调与蚁后习性相关的基因（Gamergate genes）的转录，这说明由JH3和20E对大脑神经元的转录调控介导了跳蚁社会等级的形成。
那么JH3和20E是如何来发挥功能的呢？他们下游的直接转录调控因子是谁？作者发现，一共有5个转录因子的表达在JH3和20E处理之后是上调的，而只有Kr-h1是在处理6h之后就开始诱导表达并会一直维持较高水平。有意思的是，此前Kr-h1在蜜蜂中就已经被发现会对保幼激素和一些社会刺激做出响应，并且其表达量在蜜蜂行为学转变的过程中也是升高的【2】。出乎作者意料的是，Kr-h1居然在工蚁和蚁后的成熟过程中都是表达升高的，这提示kr-h1的表达水平可能是在个体的社会等级建立过程中被上调。
那么kr-h1是如何调控两个相反的社会层级的形成？借助CHIP-seq，作者发现：在工蚁中，kr-h1接受JH-3的刺激会结合到在蚁后中高表达的基因上去进而抑制这些基因的转录；而在新晋的蚁后中，kr-h1接受20E的刺激会抑制与工蚁习性相关基因的表达。这表明Kr-h1通过抑制相反社会等级特异基因的表达，来维持个体所处的社会等级的转录组。
最后，作者对kr-h1决定个体社会等级的能力展开了验证。作者发现敲低kr-h1会使得工蚁丧失其特有的表型（例如觅食等），而在蚁后中敲低kr-h1也得到了类似的结果。这说明kr-h1对于跳蚁维持其所处的社会等级是必需的。
总的来说，该研究揭示了由激素（JH3和20E）和转录因子（kr-h1）介导的跳蚁社会等级形成的一个保守的调控机制：Kr-h1通过对JH3和20E进行响应，结合并调节工蚁和蚁后中不同的靶基因来决定其所处的社会等级。在工蚁中，Kr-h1会抑制与蚁后表型相关基因的表达，而在蚁后中则恰恰相反。因此，Kr-h1作为一个关键转录因子划分了跳蚁不同社会阶层之间的转录界限。
原文链接：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.10.006
制版人：十一
参考文献
1. Penick, C.A., Liebig, J., and Brent, C.S. (2011). Reproduction, dominance, and caste: endocrine profiles of queens and workers of the ant Harpegnathos saltator. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 197, 1063–1071.
2. Fussnecker, B., and Grozinger, C. (2008). Dissecting the role of Kr-h1 brain gene expression in foraging behavior in honey bees (Apis mellifera). Insect Mol. Biol. 17, 515–522.
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